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貝は貝でも川に生息し、繁殖に魚を利用し、さらに人間よりも長生きする！？…それがカワシンジュガイ。その独特の生き方について、カワシンジュガイの研究を続ける斜里町立知床博物館の三浦一輝さんに解説してもらいます。

魚にくっつく二枚貝がいる？　と聞いて皆さんはどんな貝を想像しましたか？
 
今回ご紹介するのは、カワシンジュガイという二枚貝です。この貝は、夏の水温が20℃を超えないような淡水の冷たい川で暮らしています。殻の長さが15cmほどになり、写真のように川底に突き刺さったような状態で生活します。同じ場所に多くの貝がまとまっていることが多く、群れたカワシンジュガイで川底が真っ黒に見えることも珍しくありません。
 
でも、こんな二枚貝が魚にどのようにくっつくのでしょうか？　カワシンジュガイの驚くべき生態や自然界での役割、歴史や文化との関係についてご紹介します。

カワシンジュガイってどんな生き物？

カワシンジュガイ類を含むイシガイという淡水二枚貝の仲間は、皆黒っぽい貝殻を持ち、南極大陸を除き世界中の川や湖、池や沼に生息しています。日本にも広くこの黒い貝の仲間が生息しており、カワシンジュガイ類も含めてその殻の色から“カラスガイ”という愛称で呼ばれたりもします。
 
イシガイの仲間の中でも、カワシンジュガイ類（本記事では、イシガイ目カワシンジュガイ科カワシンジュガイ属二枚貝を指します）はヨーロッパや北アメリカ、ロシア、日本などの北半球を中心に生息しており、これまでに7種類ほどが確認されています^[1]。日本にはカワシンジュガイとコガタカワシンジュガイという2種類が生息しており、前者は北海道と山口県までの本州、後者は北海道と青森県、岩手県、長野県で生息が確認されています^[2]。

カワシンジュガイから真珠がとれるの？

カワシンジュガイ（川真珠貝）の名前の由来は、英名の“freshwater pearl mussel（淡水真珠貝）”から来ています。その名の通り、稀に真珠をつくることがあります。また、貝殻の内側に真珠層を持ちます。昔ヨーロッパでは、この真珠層をくりぬいて衣服のボタンを作ったり、装飾品として使っていたという記録があります^[3]。
 
カワシンジュガイ類の真珠は世界史にも登場します。紀元前55〜54年、ガリア戦争の最中、カエサル（Gaius Iulius Caesar, 紀元前100年〜紀元前44年）が古代ローマ軍を率いて現在のイングランドに侵攻します。このカエサルという人物は、共和政ローマで活躍した政治家、軍人、文筆家であり、「賽は投げられた」などの有名な言葉を残した人物です。カエサルによる古代ローマ軍の侵攻には、ヨーロッパに生息するホンカワシンジュガイの真珠を手に入れる目的もあったと言われています^[3]。カエサルは戦争から帰る際に、ホンカワシンジュガイの真珠で装飾された儀礼用の銅鎧を持ち帰り、ローマの女神を祀ったヴィーナスジェネトリックス神殿に捧げたと言われています。

カエサル（画像：Wikipediaより）

日本では穂摘み具として使われていた？？

日本でも、カワシンジュガイの殻が縄文時代の遺跡から発掘されることがあり、昔の人々が食用や装飾用に使っていたと考えられています。食用や装飾以外での興味深い使用方法として、北海道のアイヌの人々がカワシンジュガイの貝殻を「ピパ」と呼び、穂摘み具として昔から利用してきたことが知られています。貝殻に穴を空けて紐を通し、手で持てるようにしたものを穀物の取入れの際に使っていたそうです。このため、カワシンジュガイはアイヌの人々からとても大事にされてきました。それによってか、現在でもアイヌ語の地名が多く残る北海道では、道内各地に「ピパ」や「トパ」を含む地名が数多く残されています。例えば、北海島東部の浜中町を流れる琵琶瀬川（びわせがわ）もアイヌ語の「ピパ・セイ（カラス貝の・貝殻の意）」から転訛したと言われています^[4]。

カワシンジュガイの不思議な生態1 ～貝だけど魚にくっつく寄生虫？～

1963年、北海道千歳市にあった孵化場において、飼育されていたヒメマスにエラ病（魚のえらの病気）が発生するという事件が起きます。この原因を調べたところ、ヒメマスのエラに無数の寄生虫がついているのが確認されました。この寄生虫が、実はカワシンジュガイの幼生だったのです。グロキディウム幼生と呼ばれるカワシンジュガイの幼生は、多い時には魚のエラじゅうに寄生することもあります。この孵化場での出来事をきっかけに、日本のカワシンジュガイ類の生態研究が進んでいくことになります。

その後の研究から、日本のカワシンジュガイ類は次のような生態をもつことが明らかにされました。カワシンジュガイ類はオスとメスが存在する雌雄異体であり、繁殖期になると、オスが河川水中に精子球を放出し、メスがそれを吸い込んでエラの中で卵を孵化させます^[2]。孵化した卵からは幼生が産まれます。産まれた幼生は成熟すると川の水に放出され、宿主となるサケ科魚類のエラに触れると寄生を始めます。寄生した幼生は、宿主である魚から栄養を摂り、５０〜６０日の間寄生して過ごし変態します。変態を遂げて稚貝になると宿主のエラから離れて川底で生活を始めます。その後、数年〜数十年かけて大人の貝に成長していきます。

カワシンジュガイ類はサケ科ならどんな魚にも寄生できるわけではありません。国内のカワシンジュガイ類２種では、カワシンジュガイは主にヤマメ（西日本ではアマゴ）に、コガタカワシンジュガイは主にイワナに寄生することができます。寄生初期には他の魚種のエラにも噛みついてしばらくくっついている場合がありますが、稚貝に変態するまで至ることは難しいようです。このように、カワシンジュガイの仲間が継代的に子孫を残していくには、宿主に適した魚が同じ川に豊富に生息している必要があるのです。

カワシンジュガイの驚きの生態2 ～100年生きる長寿命生物～

冷たい川底に生息するカワシンジュガイ類の成長はとても遅いです。大人になるまで20年ほどかかることもあります。一方、成長が遅い代わりにとても長生きであることも知られています。地域や種類によってその寿命は異なりますが、ヨーロッパに生息するホンカワシンジュガイでは、スウェーデンで280歳生きた驚きの個体が見つかっています^[5]。国内のカワシンジュガイでも、北海道東部の川で150歳を超える年齢のカワシンジュガイが見つかっています^[6]。150年という寿命は恐らく、国内に生息する動物の中でも特に長い記録と言えるのではないかと思います。コガタカワシンジュガイについても、北海道東部で80歳を超えることが確認されています。

カワシンジュガイの仲間の重要な役割

このように、歴史や文化とのつながりを持ち、驚きの生態も持つカワシンジュガイですが、自然界においても極めて重要な役割を果たすことが、これまでの世界各地の研究からも明らかにされています。例えば、カワシンジュガイ類は、河川水中を流れる有機物をエラに吸い込み、糞や擬糞（消化できなかった有機物など）を吐き出します。この吐き出された有機物は川底に沈みやすくなります。本来であれば、川の水に浮いた有機物はそのまま流され、その多くが、川底にいる生き物が利用しにくい状態で存在しています。しかし、カワシンジュガイ類が川を流れる水の中から川底へと有機物を運ぶ役割を果たしてくれるおかげで、川底の生き物がそれを利用しやすくなります。このため、カワシンジュガイ類の生息する川底では水生昆虫などの無脊椎動物の数が増える事例が報告されています^[7]。また、貝殻そのものも水生昆虫の物理的な隠れ家としての役割を果たし、水生昆虫のような小さな生き物が流されたり、他の生き物に食べられたりするのを防いでくれるのです。

私が研究していた北海島東部のとある川では、カワシンジュガイがエゾアカガエルというカエルの越冬場を創り出す役割を持つことが明らかになりました。この川の川底は大きな石がなく、底一面が砂で構成されています。このため、普段であれば大きな石にひっかかるはずの落ち葉が、川底から突き出たカワシンジュガイの貝殻に多くひっかかります。この落ち葉の下でカエルが越冬するようです。

絶滅の危機に瀕するカワシンジュガイ類

カワシンジュガイの仲間は近年、世界的に数を減らしており、絶滅の危機に瀕しています。ヨーロッパのホンカワシンジュガイでは、1990年代までに9割以上の個体群が絶滅したと言われ、IUCNのレッドリストにおいても絶滅危惧種として選定されています。国内のカワシンジュガイ類2種についても、カワシンジュガイ、コガタカワシンジュガイ共にその数を大きく減らしており、環境省のレッドリストでは絶滅危惧ⅠB類に選定されています。ではなぜ近年絶滅が危惧される生き物の一つになってしまったのでしょうか。
 
これまで見てきたように、カワシンジュガイ類は大人になるまでに非常に長い時間を要し、一度川からいなくなってしまった場合、回復するまでには長い時間がかかってしまいます。また、長寿命からわかるように、数十年〜百年以上の間、干上がらず、凍らず、流されずに川底でじっと刺さっていられる安定した環境でなければ生息できません。このため、直線化や護岸といった川の物理的な変化にも脆弱です。さらには、子孫を残すためにサケ科魚類が同じ川に充分に生息している必要があります。このため、ダムや堰堤のような川の横断構造物の設置がサケ科魚類の遡上を阻害したり、水温や水質の変化によってサケ科魚類がいなくなってしまうと子孫を残すことができなくなってしまいます。このように、不思議で面白いカワシンジュガイ類の生態的な特徴があだとなって、近年の個体数や分布の減少に大きくつながってしまっていると考えられます。

カワシンジュガイ類の新たな脅威

最近の調査から、子供が全く見つからず大型の老齢な個体しかいないカワシンジュガイ類の個体群が多く存在することが、世界各地や国内でわかってきました。これはつまり、老齢な個体は長寿なために生き残ってはいるけども稚貝が増えず、世代交代が上手くいっていないことを示しています。この状況が続けば、現在も残っているカワシンジュガイ類の個体群でさえも、近い将来に絶滅してしまう可能性が高いです。

カワシンジュガイの稚貝は川底の砂に埋もれて生活しています。このため、川底を上から見ただけでは稚貝がどのくらいいるかを判断することは難しいです。見かけにはたくさんのカワシンジュガイが生息する川であっても、世代交代が上手くいっておらず、稚貝が見つからない個体群が、現在も残る個体群の中に含まれています。北海道東部の川で調査をしている最中、出会った地元の人が「この川には日本一の密度と言ってもいいくらいのカワシンジュガイがいるんだよ！」と自慢げに教えてくれました。実際に、この川には極めて高い密度でカワシンジュガイが生息しており、言葉の通り“足の踏み場もない”ほどでした。しかし、詳しく調べてみると、ここにいるカワシンジュガイの多くは10cmを超える大型の個体ばかりで、最も小さい個体でも5cm（約30〜50歳）以下の個体が全く見つかりませんでした。

また、同じく道東の地域において、地元の人が「この地域の川には小さい貝もたくさんいるよ！」と教えてくれました。しかし、その周辺の川を詳しく調べてみると2〜5cmより小さな個体のほぼすべてはコガタカワシンジュガイでカワシンジュガイは皆10cm以上の大型で老齢な個体ばかり、という川もありました。これらの例のように、一見健全に見えるカワシンジュガイ類の個体群であっても、詳しく調べてみないと実は世代交代の行えていないものが混ざっている可能性があります。そのような個体群では、絶滅までのカウントダウンがすでに始まってしまっているかもしれないのです。

なぜカワシンジュガイ類の世代交代が停まる？

長寿命で魚への寄生を必要とする複雑な生活史を持つカワシンジュガイ類において、その世代交代が停まってしまう理由を明らかにすることは簡単ではありません。なぜなら、カワシンジュガイ類への直接的な影響（例えば、水質悪化で幼生や稚貝が生き残れない）だけでなく、宿主魚を介した間接的な影響（例えば、分断化による宿主魚の絶滅など）も想定されるからです。どのような原因で世代交代が停まってしまうのか、野外で緻密にデータを取得し、検証する必要があります。現在、私達の研究グループでも、カワシンジュガイの世代交代が停まる理由を詳しく調べ、得られたデータを解析しています。この結果次第では、カワシンジュガイ類の世代交代が停まってしまう原因を特定できるかもしれません。

おわりに

カワシンジュガイ類は不思議な生態を持つだけでなく、歴史や文化とのつながりも深い生き物と言えます。また、地味な生き物ながら生態系においてとても重要な役割を果たしており、彼らの絶滅は川の生態系を大きく変えてしまう可能性があります。今後、ぜひ多くの人にカワシンジュガイ類の魅力と重要性を知っていただき、適切な保全活動に繋がっていくことを願っています。たくさんのカワシンジュガイを見かけたら、その重要性を思い出してもらうと共に、稚貝がちゃんと生息する健全な生息地かな？　と気にしてあげてください。

引用文献
^[1] Lopes-Lima, M., Bolotov, I. N., Aldridge, D. C., Fonseca, M. M., Gan, H. M., Gofarov, M. Y., … & Bogan, A. E. (2018). Expansion and systematics redefinition of the most threatened freshwater mussel family, the Margaritiferidae. Molecular Phylogenetics and Evolution, 127, 98-118.
^[2] 近藤高貴. (2008). 日本産イシガイ目貝類図譜. 日本貝類学会特別出版物 第3号.
^[3] Haag, W. R. (2012). North American freshwater mussels: natural history, ecology, and conservation. Cambridge University Press.
^[4] 北海道環境生活部. (2001). アイヌ語地名リスト. 増刷　財団法人アイヌ文化振興・研究推進機構.
^[5] Degerman, E., Alexanderson, S., Bergengren, J., Henrikson, L., Johansson, B-E., Larsen, B.M. & Söderberg, H. (2009). Restoration of freshwater pearl mussel streams. WWF Sweden, Solna.
^[6] 渡邊 剛. (2010). カワシンジュガイによる河川環境評価法を利用した100 年間の環境変動要因の抽出. 平成22年度　河川整備基金助成事業報告書.
^[7] Howard, J. K., & Cuffey, K. M. (2006). The functional role of native freshwater mussels in the fluvial benthic environment. Freshwater Biology, 51, 460-474.